论文解读AEMB,鱼类耐低温机理之低温耐

今天，与大家一起分享一篇来自Adv.Exp.Med.Biol.的最新综述文章，鱼类耐低温机理。文章引用信息如下：

在这篇文章中，作者将根据迄今为止的研究，介绍鱼类在低温环境中的生活史，包括它们的越冬行为以及它们在寒冷环境中维持生命的生理机制。与在哺乳动物和鸟类（也是脊椎动物）中对这种现象的研究相比，对鱼的低温耐受性的研究相对较少，并且鱼的耐低温机制尚未完全阐明。由于综述文章较长，我们分四部分进行解读，分别为：鱼类的低温休眠机制、体温调节机制、抗冻蛋白代谢机制、低温耐受与冷休克的生物学机制。今天为第四部分：低温耐受与冷休克的生物学机制。

在上一篇文章中，我们介绍了一些物种利用抗冻蛋白和抗冻糖蛋白在极低温度下生存。与此相关的挑战是如何在水温骤降(冷休克)中生存下来，这导致了鱼类的各种生理变化，包括对生长、离子调节和免疫功能的影响。与这种反应相关的生物学因素已经被报道。

细胞分裂周期蛋白48（CDC48）

有科学家已经鉴定出的与耐寒性有关的细胞分裂周期蛋白48(CDC48)，并且克隆编码了该蛋白的基因。蛋白质是由个氨基酸残基组成的多肽，促进细胞分裂。CDC48属于AAA(与不同细胞活性相关的ATPases)ATP酶家族，被认为是细胞分裂和细胞周期进展的重要因素，并且在细胞稳态中发挥重要作用。其主要功能在于内质网相关蛋白的降解，其中它在促进降解过程中的质量控制方面具有关键作用。

从斑马鱼中分离CDC48基因，并使用斑马鱼胚胎衍生的培养细胞系研究温度对其表达水平的影响。随着温度下降，CDC48mRNA和蛋白水平升高。有趣的是，在低温条件下，过度表达CDC48的细胞在转染CDC48的cDNA结构后细胞增殖增强。此外，该基因的表达在胚胎阶段增加，特别是在神经系统中。这些发现表明，CDC48的作用是通过激活泛素-蛋白酶体系统功能来降解泛素化蛋白，促进神经发育。冷诱导的CDC48似乎是一种重要的蛋白质，在低温条件下对控制鱼类细胞增殖和抑制细胞凋亡具有重要作用。

激素在低温条件下对生理现象的调节

鱼体内激素的合成和释放受环境水温的影响。大脑是神经系统的中枢器官，也是内分泌系统的中心部分，有关外部环境的信息，包括温度，集中在脊椎动物的大脑中。下丘脑是大脑中传递由外部信息转换为内分泌信息的重要部位之一。有关水温的信息也在下丘脑进行处理，并通过以垂体为中心的内分泌系统传递到全身，该内分泌系统被称为下丘脑-垂体轴。垂体合成的激素包括生长激素(GH)、促甲状腺激素(TSH)、促肾上腺皮质激素(ACTH)、促性腺激素(GTH)、催乳素(PRL)、黑素生成激素(MSH)和生长内酯(SL)。这些激素的分泌和作用受到温度的强烈影响。此外，刺激各种器官中的垂体激素分泌的其他激素，包括甲状腺激素(TH)、性类固醇和糖皮质激素，也直接或间接地受到温度的影响。虽然在鱼类中已经研究了温度对激素分泌或作用的影响，但许多研究是在对养殖和渔业有用的物种的生长、迁移和繁殖的背景下进行的。

水温对鱼类激素水平的影响

许多研究探讨了低温与激素之间的关系，已经解决了与环境水温有关的激素水平的年度变化以及低温通过温度操纵对激素合成的影响。不幸的是，有关激素在低温耐受性和低温生理现象中的作用的信息有限。TH被认为是鱼类热适应的调节因子。TH具有肌内质网Ca2+-ATPase(SERCA)的调节功能，SERCA是一种与冷水中的肌肉和心脏功能相关的蛋白。此外，冷水驯化降低了丙硫氧嘧啶和碘仿酸诱发甲状腺功能减退的鱼的心率和SERCA活性，而正常鱼在冷水驯化后的心率和SERCA活性较高。此外，甲状腺功能减退的鱼在接受TH治疗后，心率和SERCA活性恢复正常，表明TH在冷驯化过程中对心脏功能的维持起重要作用。

鱼体内生长激素（GH）的合成受到水温的调节，在一年中较温暖的季节，其含量更高。GH参与了温度驯化过程。它的行动之一是控制AFP的合成，在冬季，当AFP水平很高时，GH的合成被抑制。此外，当在冬季将垂体提取物(包括GH)注入到比目鱼体内时，AFP水平下降，说明GH是AFP合成的调控因子之一。

冷休克是一种影响各种生理现象的应激源。对冷休克的主要反应是通过中枢神经系统的神经内分泌反应释放皮质类固醇和儿茶酚胺。在暴露于冷水的罗非鱼（Oreochromisaureus）中，检查了皮质醇和儿茶酚胺（肾上腺素和去甲肾上腺素）的水平。由于急性冷休克，血浆肾上腺素，去甲肾上腺素和皮质醇随着水温的降低而增加。这些结果表明，冷休克促进了下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴的激素分泌。这些激素引起维持体内平衡所必需的生理变化作为次要反应。然而，没有进一步的证据表明皮质醇在鱼类的低温耐受性中的作用。为了了解鱼类耐低温的机理，研究激素的作用，包括它们对低温的反应是很重要的，因为激素是介导器官和细胞对环境条件的反应的关键因素。

通过连续四篇文章的介绍，我们基本上已经把现有的鱼类耐低温机理的研究做了简单的介绍，关于鱼类在极地低温下的生态和生理反应的信息正在迅速的增加。然而，对这一问题的研究不应只瞄准极地地区的鱼类，也应对其他对低温有特殊反应的鱼类进行研究。

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